Паукообразные в биттерфельдском янтаре: уникальная ископаемая фауна из сердца Европы или просто старые знакомые?

Аннотация

Биттерфельдский янтарь, который иногда также называют саксонским янтарём, представляет собой потенциально важный, но всё ещё недостаточно изученный источник данных по членистоногим палеогена Северной Европы. Особое значение имеет давняя дискуссия о возрасте этого янтаря: равен ли он по возрасту и, возможно, является ли лишь южным продолжением более известного балтийского янтаря, или же это самостоятельное и геологически более молодое местонахождение, отражающее иную фауну. В данной работе мы кратко рассматриваем паукообразных из биттерфельдского янтаря, уделяя особое внимание тому, как эти данные могут быть использованы для уточнения возраста данного местонахождения. Из биттерфельдского янтаря известны пять отрядов паукообразных: пауки (Araneae), акариформные клещи (Acariformes), паразитиформные клещи (Parasitiformes), сенокосцы (Opiliones) и ложноскорпионы (Pseudoscorpiones). Это меньшее разнообразие по сравнению с балтийским янтарём, из которого также известны скорпионы (Scorpiones) и сольпуги (Solifugae). Пауки изучены наиболее полно: описано более 75 видов. Другие группы, такие как ложноскорпионы и клещи, по-видимому, также очень разнообразны, но практически не описаны. В фауне паукообразных заметно морфологическое перекрытие: в настоящее время 40 видов являются общими для балтийского и биттерфельдского янтаря, тогда как 50 видов известны только из биттерфельдского местонахождения. На уровне семейств сходство ещё выше, однако во всех группах балтийский янтарь кажется более разнообразным, чем биттерфельдский. Это сходство можно интерпретировать как свидетельство временной одновозрастности балтийского и биттерфельдского янтарей, при том что оба местонахождения, возможно, представляли собой независимые локалитеты внутри более широкой европейской янтареносной области эоцена, включавшей также ровенский янтарь с территории Украины. Однако следует соблюдать осторожность, поскольку таксономическая основа для подобных выводов далека от полноты, а большая часть материала ещё нуждается в детальном изучении современными методами морфологической реконструкции. Существуют и дополнительные сложности в оценке возраста, поскольку некоторые группы паукообразных демонстрируют поразительную морфологическую стабильность во времени, вплоть до видового уровня, что может искажать доступные интерпретации. В данной статье мы обобщаем имеющиеся сведения о паукообразных биттерфельдского янтаря и обсуждаем, каким образом можно провести детальную оценку этой фауны и других таксонов членистоногих. Крупные коллекции ископаемых из биттерфельдского янтаря хранятся в нескольких музеях естественной истории, включая Гамбург и Берлин, а также в частных собраниях; они могут помочь прояснить дискуссию о возрасте и происхождении материала, а также о том, в какой степени морфологические виды сохранялись как на больших географических расстояниях, так и, возможно, на протяжении значительных геологических интервалов времени.

Введение

Биттерфельдский янтарь происходит из окрестностей города Биттерфельд в восточной федеральной земле Саксония-Анхальт, Германия. Иногда его называют саксонским янтарём. Общие обзоры по теме см., например, у Барбары Космовской-Церанович и Гюнтера Крумбигеля (1989), Гюнтера Крумбигеля (1997), Вольфганга Вайчата (1997), Гюнтера Кнута с соавторами (2002), Райнера Виммера с соавторами (2009) и Ясона Данлопа (2010). О присутствии янтаря в этом регионе известно давно, однако научное изучение его включений и их геологической обстановки по-настоящему началось лишь после формирования коллекций во времена Германской Демократической Республики (см. раздел «История»). Из биттерфельдского янтаря были извлечены различные группы растений и членистоногих (например, Вольфганг Вайчат, 2008), включая ископаемые виды, общие с более известным балтийским янтарём, а также таксоны, уникальные для Биттерфельда. Поэтому один из ключевых вопросов, связанных с биттерфельдским янтарём, состоит в том, имеет ли он тот же эоценовый возраст, что и балтийский янтарь и другие янтари, например ровенский янтарь с территории Украины. Некоторые авторы даже предполагали, что Биттерфельд — это лишь южное проявление более обширного балтийского янтарного леса (например, Ян Шведо и Эльжбета Зонтаг, 2013), и называли биттерфельдский янтарь «третичным балтийским янтарным лесом, включая биттерфельдское месторождение» (например, Йорг Вундерлих, 2004b).

Альтернативная гипотеза подчёркивала уникальность биттерфельдского месторождения и относила его включения к более молодому олигоценовому или даже миоценовому возрасту. Геохимические данные теперь ясно показывают, что биттерфельдский и балтийский янтари не идентичны (например, Александр Вулф с соавторами, 2016). Эта дискуссия вовсе не праздная, поскольку она влияет на понимание того, как долго виды растений и членистоногих, либо их более широкие линии, могли сохраняться практически без изменений в кайнозое Северной Европы, и помогает оценивать предполагаемые случаи морфологического стазиса во временном контексте. В настоящей работе мы рассматриваем эти вопросы с особым акцентом на нашу специализированную группу — паукообразных, — а также обращаем внимание на наличие ранее неописанного биттерфельдского материала в государственных и частных коллекциях, который может помочь ответить на вопросы о составе, возрасте и распространении этой фауны. Мы также обсуждаем современное состояние знаний о биттерфельдских ископаемых и то, каким образом эту фауну можно изучить значительно глубже, чтобы определить, являются ли два янтаря одновозрастными, а также чтобы в целом лучше понять эволюционные процессы, формировавшие европейские фауны членистоногих.

История

Ранние упоминания о «саксонском» янтаре были рассмотрены Барбарой Космовской-Церанович и Гюнтером Крумбигелем (1989), а также Гюнтером Крумбигелем (1997), и восходят как минимум к XVII веку. Несколько местонахождений в окрестностях Галле-на-Заале — ныне относящихся к федеральным землям Саксония или Саксония-Анхальт — были известны как источники янтаря, куски которого иногда называли «медовыми камнями». Некоторые из них попали в кунсткамеры местной знати, а в конце XIX века саксонский янтарь даже использовали для изготовления мундштуков трубок и сигарет.

Большая часть современного материала биттерфельдского янтаря (см. также раздел «Геологическая обстановка») происходит из бывшего открытого буроугольного карьера Гойтше близ Биттерфельда; исторический обзор по нему дан у Герда Лимана (1997). Исследование участка началось в 1920-х годах, а разработка планировалась на 1940-е, но была прервана войной. Позднее работы возобновились, были созданы необходимые канальные и железнодорожные связи. Полномасштабная добыча началась в 1950-х годах под руководством Германской Демократической Республики и велась на трёх основных участках, или «строительных полях» (Baufelder). В 1970-х годах государственное предприятие Германской Демократической Республики «Остзешмук» — другими словами, государственная организация по производству украшений из балтийского янтаря, базировавшаяся в Рибниц-Дамгартене, — испытывало трудности с получением достаточного количества сырого янтаря из России для ювелирного производства. В 1974 году предприятию «Остзешмук» стало известно о наличии янтарных залежей в Гойтше, конкретно на участке «Baufeld IIIa», и к 1975 году было достигнуто соглашение с местным Биттерфельдским буроугольным комбинатом о целенаправленной добыче янтаря; подробности см. также у Райнхарда Фюрмана (1975). Первоначально работы велись вручную, однако уже в 1975 году было получено более 1000 кг сырого янтаря. В последующие годы процесс был механизирован — янтарь вымывали из осадка, — что привело к увеличению объёмов добычи, так что к 1980-м годам ежегодно извлекали от 20 000 до почти 50 000 кг янтаря.

В это же время стало очевидно, что, как и балтийский янтарь, биттерфельдский янтарь содержит включения животных и растений. Многие образцы были переданы из Рибниц-Дамгартена в Берлинский музей естествознания, а также были налажены совместные исследования с музеем Гайзельталь в Галле и Музеем Земли в Варшаве. Членистоногие включения в Берлине были переданы соответствующим зоологическим кураторам для определения, что привело к первым сообщениям о фауне со стороны Манфреда Бартеля и Хельмута Хетцера (1982), а также Хельмута Шумана и Хайнца Вендта (1989). Ранние описания отдельных групп насекомых включали жуков, ос, полужесткокрылых и ручейников. Добыча янтаря прекратилась в 1990 году, примерно во время объединения Германии, после затопления карьера. Исходное местонахождение больше недоступно: в 1998 году карьер был преднамеренно затоплен в рамках более крупного проекта по восстановлению ландшафта, в результате чего образовалось озеро Гроссе Гойтшезее, северо-восточная часть так называемого Бернштайнзее, или «янтарного озера». Сегодня несколько музеев Германии располагают весьма значительными коллекциями биттерфельдского янтаря, приобретёнными или полученными в дар от частных коллекционеров. Поиск кусочков янтаря в Биттерфельде был также увлечением многих натуралистов, поэтому в частных собраниях имеется множество дополнительных ископаемых, потенциально доступных для изучения.

Геологическая обстановка и спор о датировке

«Биттерфельдский янтарь» происходит из лагерштеттов Восточной Германии, среди которых наиболее важным является лагерштетт Гойтше. Стратиграфически горизонты, содержащие куски янтаря, относятся к верхнему олигоцену (хатт, 23,0–28,1 млн лет; Кнут и др., 2002; Блюменштингель, 2004) или к нижнему миоцену согласно более ранним публикациям, но возраст самого янтаря может быть существенно более древним. Палеобиологи в целом сходятся во мнении, что комплексы членистоногих в биттерфельдском янтаре очень похожи на комплексы балтийского янтаря. Термин «балтийский янтарь» обычно используется для сукцинита из месторождений вокруг Гданьского залива. Вероятно, этот янтарь происходит от эоценовых представителей Sciadopityaceae или, как обсуждается и для биттерфельдского янтаря, от Pinaceae. Возможно, янтарь подвергался переотложению в нескольких регионах, например в районе Ровно на Украине и, как обсуждается здесь, близ Биттерфельда в Германии. Хотя и балтийский, и биттерфельдский янтарь относятся к сукциниту, их химические сигнатуры различаются. Франк Рёшманн (2008) предположил, что оба типа янтаря происходят из географически разобщённых лесных экосистем, что согласуется с палеогеографией раннего и среднего эоцена. Аналогично Александр Вулф с соавторами (2016), основываясь на детальных геохимических тестах, предположили, что и биттерфельдский, и балтийский янтари имеют один и тот же эоценовый возраст, но происходят из разных исходных районов. К сожалению, эти авторы, по-видимому, использовали схему миоценовой палеогеографии, чтобы показать положение лесов в эоцене. На основе работ других авторов можно заключить, что в эоцене район Биттерфельда находился на северном побережье Чешской возвышенности, между 49 и 48° с. ш., к югу от пролива, соединявшего Северное море и эоценовое Туранское море. Район Ровно также располагался к югу от этого морского соединения, но восточнее, и, вероятно, являлся частью Волынской возвышенности. Район Гданьска находился на южном берегу Русской суши, по другую сторону морского рукава, соединявшего Северное и Туранское моря, примерно на 50° с. ш. Вероятно, этот морской рукав закрылся в олигоцене. Райнер Виммер с соавторами (2009) обсуждали тот факт, что перенос янтаря из района Гданьска в лагерштетт Биттерфельда маловероятен, и предложили, что необходимы палеогеографические исследования и анализ включений.

В целом возраст любого янтаря notoriously труден для определения, поскольку датировать можно не сами куски янтаря, а только вмещающие их осадки. Возможность использовать споры и пыльцу для биостратиграфической датировки кусков янтаря осложняется тем, что извлечь их из янтаря нелегко, чем, вероятно, и объясняется малое число подобных исследований как для балтийского, так и для биттерфельдского янтаря. Вопрос остаётся открытым: был ли более древний янтарь переотложен в более молодые толщи? Особенно остро эта проблема стоит для Биттерфельда, так что, как отмечалось выше, в современной литературе фигурируют три альтернативных возраста: эоценовый, олигоценовый или миоценовый. Иными словами, янтарь может быть как старым — около 49 млн лет, — так и сравнительно молодым — около 20 млн лет. За двадцать девять миллионов лет может произойти очень многое, и истинный возраст биттерфельдских включений важен для реконструкции палеоклимата и экологии исходного лесного сообщества. По опубликованным оценкам, янтарь мог отлагаться в тёплую фазу вскоре после палеоцен-эоценового термического максимума, при среднегодовых температурах в Центральной Европе около 22 °C, либо в более прохладное время олигоцена/миоцена. Суть спора о датировке сводится к противостоянию данных геологической обстановки, которые скорее поддерживают более молодой возраст, и данных по ископаемым организмам, среди которых много видов, общих с балтийским янтарём. Это, в свою очередь, могло бы означать, что оба янтаря имеют один и тот же — эоценовый — возраст и, возможно, отражают одну и ту же фауну и среду.

Первые работы по включениям датировали биттерфельдский янтарь миоценом, с абсолютным возрастом около 22 млн лет. Первоначальные описания и растительных, и животных видов в целом принимали эту миоценовую датировку, и ею продолжали пользоваться ещё в конце 1990-х годов. Однако сомнения возникли уже в начале научных исследований, и краткий обзор пауков Йорга Вундерлиха (1983) является первой известной нам публикацией, где было высказано предположение, что биттерфельдский янтарь представляет собой более древнюю, эоценовую смолу, переотложенную в более молодых осадках. Аналогичные взгляды впоследствии высказывали и другие авторы, особенно Вольфганг Вайчат (1997). Все они в значительной степени основывали свои интерпретации на наличии видов, общих для балтийского и биттерфельдского янтаря.

Как отмечали Ян Шведо и Эльжбета Зонтаг (2013), если биттерфельдский и балтийский янтарь действительно одного возраста, существует риск, что исследователи могли не заметить сходные формы в балтийском янтаре и описать биттерфельдские таксоны как новые и отличные только потому, что исходили из их значительно более молодого возраста. В этом сценарии «эндемичные» биттерфельдские таксоны со временем могут оказаться синонимами балтийских видов. В то же время аргументы о том, что общие виды доказывают одновозрастность обоих янтарей, также основаны на предположении: а именно, что морфологические виды не сохраняются без изменений на протяжении нескольких миллионов лет. Без независимых данных о том, как долго отдельный вид может существовать в геологическом времени, обе стороны спора рискуют опираться на круговую аргументацию: идентичные виды в разных янтарях либо указывают на месторождения сходного возраста, либо свидетельствуют о стабильных, долгоживущих морфотипах, населявших палеоген Северной и Центральной Европы.

Материалы и методы

Исходные данные о числе видов паукообразных были взяты из сводных списков Ясона Данлопа с соавторами (2017) и Дэниела Хармса с Ясоном Данлопом (2017), а также из соответствующей первичной литературы. Образцы, использованные для цифровой съёмки, происходили из палеонтологических коллекций Центра естественной истории Гамбурга, палеонтологического отдела Зоологического музея в Берлине и частной коллекции Грабенхорста. Ископаемые в янтаре фотографировались с использованием системы BK Plus Lab System фирмы Dun Inc. с интегрированной камерой Canon, макрообъективами 65 мм и 100 мм, а стеккинг изображений выполнялся в программе Zerene Stacker, являющейся стандартным программным обеспечением для системы BK. Образцы погружали в детское масло Penaten Pflegeöl фирмы Johnson and Johnson GmbH для улучшения показателя преломления и снимали камерами Canon EOS 5D с объективом Canon MP-E 65 mm, встроенными в систему BK. Изображения редактировались в Adobe Photoshop CS6.

В нескольких предыдущих исследованиях включения из балтийского янтаря визуализировались с помощью компьютерной томографии, включая работы Хендерикса с соавторами (2006) и Хендерикса и Буна (2014) по ложноскорпионам, а также Данлопа с соавторами (2011, 2012) по паукам и акариформным клещам соответственно. Другие авторы использовали более мощное синхротронное излучение для изучения паукообразных в янтаре, например Хеетофф с соавторами (2009) для орибатидного клеща в доминиканском янтаре и Зопе с соавторами (2012) для пауков из французского и испанского янтаря. В рамках нашего обзора мы также хотели прямо проверить, подходят ли включения из биттерфельдского янтаря для синхротронной съёмки, поскольку этот подход часто даёт очень качественные наборы морфологических признаков, непосредственно сопоставимых с современными видами. В связи с этим два биттерфельдских ложноскорпиона были просканированы методом SR-µCT на линии P05 накопительного кольца PETRA III в Германском электронном синхротроне DESY в Гамбурге. Куски янтаря закреплялись на стандартных держателях образцов с помощью пластилина и снимались в режиме контрастирования по ослаблению. Использовалась энергия фотонов 25 кэВ. Всего было получено 1200 радиографических проекций с равным шагом между 0 и π. Для томографической реконструкции использовался алгоритм gridrec, что позволило получить 32-битные стеки изображений с изотропным размером вокселя 2,42 мкм.

Результаты

Ископаемые паукообразные в биттерфельдском янтаре на самом деле не так уж редки, и здесь зафиксированы пять из девяти отрядов, встречающихся в современной Европе: пауки (Araneae), акариформные клещи (Acariformes), паразитиформные клещи (Parasitiformes), ложноскорпионы (Pseudoscorpiones) и сенокосцы (Opiliones). В противоположность этому скорпионы (Scorpiones), пальпиграды (Palpigradi), шизомиды (Schizomida) и сольпуги (Solifugae) в биттерфельдском янтаре пока не обнаружены, хотя и скорпионы, и сольпуги известны из балтийского янтаря. Особенно значительны коллекции пауков, для которых описано более 75 ископаемых видов, большинство из них в последние годы Йоргом Вундерлихом, который использовал выражение «эоценовый биттерфельдский янтарный лес». Однако это число всё ещё ничтожно по сравнению с намного более известным и дольше изучавшимся балтийским янтарём, откуда были зарегистрированы сотни ископаемых видов. Фауна сенокосцев рассмотрена достаточно подробно, тогда как клещи и ложноскорпионы из Биттерфельда едва документированы. Ниже мы кратко рассматриваем отдельные группы, а затем обсуждаем сходства и различия по сравнению с другими янтарными фаунами Европы. В разделе «Обсуждение» мы далее переходим к замечаниям о новых методах, которые могли бы привести к более детальной оценке этой фауны.

• Сенокосцы

Фауна сенокосцев из биттерфельдского янтаря была описана Ясоном Данлопом и Пламеном Митовым (2009). Пять видов являются общими для балтийского и биттерфельдского янтаря, тогда как ещё три вида пока известны только из Биттерфельда. И здесь возраст биттерфельдского янтаря критически важен для оценки этой фауны, поскольку находки указывали бы на эволюционный стазис видов на чрезвычайно длительных интервалах времени в зависимости от того, имеет ли биттерфельдский янтарь эоценовый или олигоценовый возраст. Один из таких примеров стазиса казался возможным, поскольку один из биттерфельдских сенокосцев рода Lacinius первоначально считался неотличимым от современного вида, однако позднее тот же таксон был найден и в балтийском янтаре и выделен в новый вымерший вид на основании небольших отличий от современных родственников. Также из биттерфельдского янтаря известен клещевидный сенокосец из подотряда Cyphophthalami, относимый к роду Siro, который сегодня встречается в Северной Америке и Европе. Другой вид Siro известен и из балтийского янтаря. Некоторые из найденных сенокосцев представляют особый биогеографический интерес. Характерный крупноглазый Caddo в современной Европе не встречается; современные виды этого рода ограничены Америкой, Японией и бывшими гондванскими сушами, такими как Австралия. Cyphophthalmidae также отсутствуют в современной Северной Европе и, по-видимому, предпочитают более тёплый климат Южной Европы.

Если говорить подробнее, то в обоих янтарях встречаются пять видов сенокосцев: по одному виду из эвпноидных родов Caddo (Caddidae), Dicranopalpus и Lacinius (оба Phalangiidae), Leiobunum (Sclerosomatidae), а также один вид из диспноидного рода Histricostoma (Nemastomatidae). Уникальные для Биттерфельда элементы включают одного цифиофтальмида рода Siro (Sironidae), одного эвпноидного сенокосца рода Amilenus (Phalangiidae) и одного диспноидного представителя рода Mitostoma (Nemastomatidae).

• Ложноскорпионы

Ложноскорпионы в биттерфельдском янтаре, по-видимому, образуют разнообразную фауну, которая до настоящего времени в значительной степени остаётся недокументированной. Ископаемая история ложноскорпионов недавно была обобщена Дэниелом Хармсом и Ясоном Данлопом (2017); в настоящее время признано 49 ископаемых видов в 16 семействах, причём большинство — 34 вида в 12 семействах — описаны из балтийского янтаря. Наша предварительная оценка биттерфельдских ложноскорпионов показывает, что здесь присутствуют по меньшей мере девять семейств: Chthoniidae, Tridenchthoniidae, Pseudogarypidae, Neobisiidae, Geogarypidae, Cheiridiidae, Chernetidae, Cheliferidae и Withiiidae. На данный момент в Биттерфельде не обнаружены представители Lechytiidae, Feaellidae и Garypinidae, хотя эти семейства присутствуют в балтийском янтаре. В отличие от балтийского янтаря, где явно доминируют таксоны, связанные с корой деревьев, в Биттерфельде, по-видимому, примерно одинаково представлены как почвенные формы, так и коровые. Семейства Chthoniidae, Cheiridiidae и Geogarypidae представлены множеством ископаемых, причём, по крайней мере, фауна Chthoniidae, по-видимому, весьма разнообразна, что особенно интересно, поскольку из балтийского янтаря описано лишь два ископаемых вида этой группы.

Следует отметить, что ни один вид ложноскорпионов из биттерфельдского янтаря пока не был формально описан, и неясно, представляют ли образцы в различных коллекциях новые виды, виды, уже известные из балтийского и/или ровенского янтаря, либо смесь и тех и других. Общий для балтийского и биттерфельдского янтаря ложноскорпион Cheiridium hartmanni (Cheiridiidae) был упомянут Вольфгангом Вайчатом (2008), однако нам не удалось подтвердить источник этого указания в первичной литературе, и, по-видимому, оно восходит к личному сообщению Марка Джадсона. Geogarypidae известны из балтийского янтаря тремя видами, один из которых, Geogarypus garskii, описан также из ровенского янтаря, но не из биттерфельдского. Некоторые биттерфельдские ложноскорпионы в коллекциях в настоящее время определены как виды из балтийского янтаря, однако эти определения основаны на старых, зачастую слабых описаниях, и данные экземпляры вполне могут представлять отдельные виды, что станет ясно только после детального таксономического анализа. Поскольку сохранность многих биттерфельдских образцов не позволяет проводить подробное исследование, например янтарь слишком тёмен, чтобы рассмотреть трихоботрии, или присутствуют артефакты, необходимо применять новые методы, такие как синхротронная микротомография. Такие исследования особенно ценны для предполагаемых новых видов, например многих мелких хтоніїд, а также для таксонов, интересных в более широком контексте, таких как Pseudogarypidae. Это семейство впервые указывается здесь для биттерфельдского янтаря; сегодня оно встречается только в Северной Америке и Тасмании, хотя в балтийском янтаре ископаемые представители довольно обычны и оттуда описано пять видов. Один из этих видов, Pseudogarypus minor, также известен из ровенского янтаря, но для проверки того, принадлежит ли биттерфельдский образец к одному из уже описанных ископаемых видов, необходимо использовать методы, выходящие за рамки обычной световой микроскопии. Такая работа в настоящее время ведётся. В янтаре также сохранились важные ископаемые, демонстрирующие аспекты палеоэкологии и биологии, например взаимодействия хищник–жертва и особенности размножения, что даёт представление о древних средах и животных, населявших эти экосистемы.

• Клещи

Фауна клещей, сохранившихся в биттерфельдском янтаре, кажется разнообразной как на уровне родов, так и на уровне видов, причём это относится к обеим группам клещей, которые в настоящее время выделяются молекулярными анализами: Parasitiformes и Acariformes. Были описаны два вида смаридидных клещей из паразитенгонидного рода Fessonia, которые также встречаются в балтийском янтаре. Наблюдались также ископаемые формы, возможно принадлежащие Mesostigmata (Parasitiformes) и Oribatida (Acariformes), но они не были формально описаны. Отмечались и фрагменты Labidostomatidae в простигматной фауне клещей, однако они также остаются неописанными. Вероятно, базальная группа паразитиформных клещей Opilioacariformes описана из балтийского янтаря, но из Биттерфельда такие образцы пока неизвестны. То же относится и к иксодовым клещам как к наиболее известной группе Parasitiformes: в балтийском янтаре они редки, а в биттерфельдском пока не обнаружены. Дополнительных данных на данный момент нет, и мы вынуждены заключить, что и Acariformes, и Parasitiformes, вероятно, представлены богатой, но пока практически не исследованной фауной. В отсутствие формальных описаний значение данных по клещам для вопросов датировки и биогеографии остаётся открытым.

• Пауки

Как отмечалось выше, подавляющее большинство ископаемых паукообразных из биттерфельдского янтаря составляют пауки. Описано более 75 видов из 26 семейств, почти исключительно Йоргом Вундерлихом в ряде статей и монографий. Среди опубликованных находок имеются представители трёх вымерших семейств пауков, выделенных по материалу из Биттерфельда, хотя статус этих семейств — Spatiatoridae, Protheridiidae и Ephalmatoridae — не проверялся кладистическими методами. Фауна мигаломорфных пауков в Биттерфельде в настоящее время бедна: известен только один вид, общий с балтийским янтарём. Он относится к семейству Dipluridae, которого сегодня в Европе нет, но которое отличается высоким разнообразием на нескольких континентах Южного полушария. Разнообразна фауна листовой подстилки, включающая Oonopidae, Hahniidae, Anapidae, Mysmenidae и Zoropsidae. Поскольку янтарь — это окаменевшая древесная смола, в нём присутствуют типичные элементы «коровой» фауны, такие как Segestriidae, однако наибольшее разнообразие, несомненно, приходится на пауков, строящих сети: зарегистрированы несколько видов Linyphiidae и Theridiidae, а также дополнительные виды Tetragnathidae и Uloboridae. Настоящие кругопряды Araneidae, по-видимому, сравнительно редки. Волки-пауки (Lycosidae), пауки-бокоходы (Thomisidae) и пауки-няньки (Pisauridae) отсутствуют — все эти группы богаты видами в современной европейской фауне. Их отсутствие может объясняться образом жизни, не связанным с древесной средой. Существенная доля видов, по-видимому, общая с балтийским янтарём, хотя необходимо подчеркнуть, что для многих описанных биттерфельдских видов критическая морфологическая оценка отсутствует, а сами описания во многих случаях недостаточны для проверки конспецифичности. В некоторых группах виды вовсе не общие, например у Linyphiidae и Theridiosomatidae имеются виды, уникальные для биттерфельдского янтаря, либо наоборот. Взаимоотношения многих видов с ископаемыми пауками из ровенского янтаря также остаются неясными.

Некоторые из описанных пауков представляют значительный биогеографический интерес, например пауки-пеликаны Archaeidae и пауки семейства Cyatholipidae. Сегодня эти семейства имеют разорванное распространение в Южном полушарии, однако в биттерфельдском и балтийском янтаре они представлены разнообразно и многочисленными видами. Другие группы, такие как Leptonetidae и Telemidae, сегодня в Северной и Центральной Европе не встречаются, но сохраняются в Южной Европе, вплоть до Франции, а также в Азии. Эти таксоны могли испытать сокращение ареала начиная с неогена, с сохранением в известных рефугиумах фауны, таких как Балканы и Пиренейский полуостров. Хотя на видовом уровне паучья фауна — пожалуй, лучше всего документированная часть биттерфельдских паукообразных, она же и наиболее проблематична по ряду причин. Во-первых, в прошлом не предпринималось попыток чётко разделять балтийский и биттерфельдский янтари, и обе фауны таксономисты в целом рассматривали совместно, априори считая их идентичными. Во-вторых, описания многих ископаемых пауков проблематичны. Исторические записи по балтийскому янтарю могут быть очень краткими и снабжёнными ненадёжными иллюстрациями. В других случаях были выделены более высокие таксоны без прочного филогенетического анализа. Например, три вымерших семейства, упомянутые выше, в настоящее время диагностируются по признакам вроде соотношений клипеуса и ног или характера вооружения шипами, которые не выражены ясно как апоморфии. На данном этапе невозможно проводить сопоставление фауны пауков Биттерфельда с балтийским или ровенским янтарём на видовом уровне без детальных ревизий, поэтому приходится опираться на уровень семейств, где определения относительно надёжны. И здесь фауны определённо перекрываются, причём многие семейства и роды являются общими.

Обсуждение

В последнем крупном обзоре перекрытия фаун двух янтарей Вольфганг Вайчат (2008) привёл общее число 167 видов растений и членистоногих, общих для балтийского — в его таблице «Самланд» — и биттерфельдского месторождений. Среди растений это были восемь печёночников, семь мхов и одно цветковое растение. Он также указал двадцать шесть общих видов пауков, одного ложноскорпиона и двух двупарноногих многоножек; этот список резко отличается от пересмотренных данных по паукообразным, согласно которым общими являются сорок два вида. Для насекомых он привёл три общих вида палочников, одного представителя Mantophasmatodea, два вида термитов, три вида полужесткокрылых, двадцать три трипса, семь сеноедов, восемь кокцид, девять тлей, одну скорпионницу, три вида сетчатокрылых, одиннадцать перепончатокрылых и пятьдесят один вид двукрылых.

После публикации Вайчата другие авторы также комментировали прежде всего фауну насекомых, чтобы аргументировать идентичность обеих янтарных фаун. Так, Ян Шведо и Эльжбета Зонтаг (2013), рассматривая мокрецов Ceratopogonidae из трёх европейских янтарных месторождений, сочли их весьма сходными, хотя биттерфельдская фауна была менее разнообразной; однако их интерпретация опиралась на исходное допущение, что «нет сомнений, что янтарь из Биттерфельда современен балтийскому янтарю», что могло повлиять на выводы. Вильфрид Вихард (2013), исследуя водных насекомых, также обнаружил «далеко идущие сходства» между янтарными фаунами, но в то же время проявил осторожность, поскольку большинство биттерфельдских таксонов остаются неописанными и требуют детального изучения.

К сожалению, комплексных опубликованных сводок по числу эндемичных видов насекомых Биттерфельда для сравнения нет. Однако в противоположность отмеченным некоторыми авторами сходствам, Виталий Алексеев и Томаш Гжимала (2015) описали девять чернотелковых жуков из балтийского и биттерфельдского янтаря и не нашли ни одного общего вида между двумя месторождениями. Артурс Букейс с соавторами (2016) представили контрольный список видов жуков, описанных из биттерфельдского янтаря, и обнаружили как общие виды, так и виды и роды, уникальные для Биттерфельда. В целом большинство палеоэнтомологических исследований указывают на значительное сходство между балтийским и биттерфельдским янтарями, но одновременно подчёркивают, что таксономические знания всё ещё крайне фрагментарны. Поскольку у нас мало данных о том, как долго виды насекомых могут оставаться морфологически неизменными, это пока даёт лишь косвенное указание на возможность одинакового возраста обоих янтарей.

Географическая обособленность

Наиболее всестороннее исследование геохимических данных было представлено Александром Вулфом с соавторами (2016). Эти авторы выявили различия в геохимических свойствах и предположили, что оба янтаря могут частично перекрываться по времени, но представлять различия по палеошироте, происходя из северной — балтийский — и южной — биттерфельдский — окраин палеогенового Северного моря. Если это так, то фауна членистоногих обоих янтарей может рассматриваться как смесь широко распространённых таксонов, населявших несколько массивов суши в палеогеновой Европе, разделённых значительными водными пространствами, а также таксонов с более ограниченным распространением, обитавших на более низких широтах, чем родственные формы из балтийского янтаря. В таком случае биттерфельдская фауна остаётся исключительно важной, поскольку она отражает срез разнообразия членистоногих с уникальными ископаемыми формами, возможно процветавшими в несколько более тёплом климате и, вероятно, среди иной растительности. В любом случае требуется детальное и всестороннее исследование, чтобы оценить и сопоставить эти гипотезы.

Данные по паукообразным из биттерфельдского янтаря в целом подтверждают выводы, сделанные на основе насекомых: биттерфельдский янтарь, по-видимому, имеет более низкое разнообразие членистоногих по сравнению с балтийским, хотя оба месторождения всё же могут быть богаче по фауне, чем пока ещё сравнительно плохо изученный ровенский янтарь. Если рассматривать наши данные по паукообразным в более широком контексте, то сорок общих и пятьдесят эндемичных видов паукообразных Биттерфельда, задокументированных на данный момент, следует сопоставлять с общим числом 899 видов паукообразных — одиннадцать скорпионов, шестнадцать сенокосцев, тридцать два ложноскорпиона, одна сольпуга, четыре паразитиформных клеща, 104 акариформных клеща и 731 паук — из всех трёх североевропейских янтарей: балтийского, биттерфельдского и ровенского. Иными словами, около 4,5 % паукообразных и 4,4 % пауков являются общими видами, тогда как 5,6 % паукообразных и 6,4 % пауков представляют собой эндемики Биттерфельда. Хотя ископаемые широко использовались в поддержку гипотезы о том, что биттерфельдский янтарь — лишь южное продолжение балтийского, именно видовые подсчёты по Arachnida фиксируют несколько больше уникальных элементов биттерфельдской фауны, чем общих для балтийского и биттерфельдского янтаря.

Однако прежде чем делать далеко идущие выводы, необходимо помнить о нескольких важных моментах. Во-первых, балтийский янтарь собирается и изучается уже более двухсот лет, и объём доступного янтаря и число образцов существенно больше, чем в случае включений из Биттерфельда. Этот неизбежный эффект коллекционного смещения сам по себе предполагает, что фауна балтийского янтаря будет выглядеть богаче, и одновременно напоминает, что далеко не все потенциально общие или эндемичные таксоны Биттерфельда ещё могли быть выявлены. Во-вторых, по меньшей мере половина описанных видов пауков из балтийского и биттерфельдского янтаря происходит из работ одного автора — Йорга Вундерлиха, который нередко выделял таксоны на основании незначительных различий. Поэтому мы подозреваем, что видовое разнообразие по крайней мере у пауков может быть завышено, что, вероятно, изменило бы относительные доли как общих, так и эндемичных видов; однако для проверки этого необходимы ревизии описанного материала. В-третьих, хотя общие таксоны согласуются с гипотезой о том, что мы имеем дело с единой фауной, у нас нет независимых данных о том, способны ли морфологические виды оставаться стабильными в течение миллионов лет и насколько широко они были распространены географически в палеогене. Наконец, отметим, что многие исследователи долгое время воспринимали биттерфельдский янтарь как «ещё одно» месторождение балтийского янтаря, и лишь относительно недавно была осознана его самостоятельная природа. Это означает, что многие экземпляры и, возможно, виды, которые на самом деле происходят из биттерфельдского янтаря, сейчас неправильно маркированы или размещены в коллекциях как балтийские и нуждаются в повторном выявлении и изучении.

Новый материал

Значительные коллекции паукообразных из биттерфельдского янтаря, а также других членистоногих, хранятся в нескольких музеях Германии, а дополнительный материал имеется в частных собраниях; он никогда не изучался достаточно глубоко и в значительной степени остаётся неизвестным и недокументированным. Фауна пауков документирована относительно неплохо, но, как отмечалось выше, нуждается в повторном анализе. Множество дополнительных экземпляров также ожидают изучения, например в коллекциях музеев естественной истории Берлина и Гамбурга. Фауна сенокосцев изучена хорошо, однако после последнего крупного обзора появилось ещё много новых ископаемых, и можно ожидать обнаружения дополнительных видов. Фауны ложноскорпионов и клещей, по сути, остаются почти полностью неразработанными. Если о клещах пока нельзя сказать много сверх того, что они представлены несколькими сотнями экземпляров, то отсутствие каких-либо описаний ложноскорпионов из Биттерфельда особенно примечательно, поскольку фауна ложноскорпионов балтийского янтаря очень хорошо документирована и составляет около двух третей мировой ископаемой видовой разнообразности этой группы. Как и в случае других групп членистоногих, среди ложноскорпионов, по-видимому, есть как общие морфовиды, так и уникальные таксоны, особенно среди Chthoniidae и Neobisiidae, что может поддерживать гипотезу о частично самостоятельном статусе биттерфельдского янтаря по отношению к балтийскому, независимо от того, отражает ли это географические или временные различия. Часть этого материала интересна также с биологической и экологической точек зрения, поскольку иллюстрирует биотические взаимодействия и/или экологию беспозвоночных, населявших янтарные леса. Например, один из образцов показывает редкий случай нападения многоножки на ложноскорпиона, а сходные выразительные примеры имеются и среди пауков, и среди клещей. Кроме того, мы отмечаем присутствие в этом янтаре семейства ложноскорпионов Pseudogarypidae, которое сегодня встречается только в Северной Америке и Тасмании.

Перспективы дальнейших исследований

Определение как ископаемых, так и современных паукообразных часто опирается на мельчайшие признаки, которые трудно различить в янтарных ископаемых, например особенности хетотаксии, состав трихоботрий или тонкую структуру педипальп самцов пауков. В целом чем лучше описания, тем полезнее данные для сравнительных исследований. За последние десятилетия методы стекинга изображений заметно улучшили качество фотографий янтарных включений, однако настоящим прорывом стало применение томографии. В данной работе на примере двух ложноскорпионов показано, что включения из биттерфельдского янтаря также подходят для визуализации методом синхротронной микротомографии. Исследования с использованием синхротрона оказались чрезвычайно полезны для таксономической идентификации и детального описания ископаемых в янтаре и позволили описывать ископаемые из балтийского и ровенского янтаря детальнее, чем когда-либо прежде. Хотя подобные методы ещё не были широко применены к биттерфельдскому материалу, следующим шагом станет использование этой технологии для ключевых таксонов из балтийского и биттерфельдского янтаря с целью восстановления достаточного числа морфологических признаков для проверки конспецифичности паукообразных. Это, в свою очередь, должно помочь определить, представляют ли сходные по облику формы действительно уникальную и самостоятельную фауну или же это просто «старые знакомые», относимые к одним и тем же морфологически определённым видам.

Благодарности

Мы благодарим Манфреда Бартеля и Вольфрама Мая, оба Берлин, за обсуждение истории исследований на этом местонахождении, а также Герхарда Шмидля и Марка Теодора, оба Гамбург, за содержательные дискуссии. Мы также благодарим Карстена Грёна, Гамбург, и Хайнера Грабенхорста, Винхаузен, за предоставление ископаемых из балтийского и биттерфельдского янтаря для научного исследования, а Надин Дюперре, Гамбург, — за помощь в кураторской работе с этим материалом. Благодарим наших студентов-ассистентов за поддержку синхротронной микротомографии. Немецкое исследовательское общество профинансировало цифровизацию янтарной коллекции Гамбургского университета. Йорг Вундерлих и анонимный рецензент представили полезные замечания к более ранней версии рукописи.

Литература

Alekseev VI, Grzymala TL (2015) New Aderidae (Coleoptera: Tenebrionoidea) from Baltic and Bitterfeld amber. Zootaxa 3956: 239–257.
Bartel C, Konikiewicz M, Mąkol J, Wohltmann A, Dunlop JA (2015) Smaridid mites in Baltic and Bitterfeld amber, with notes on the fossil record of terrestrial Parasitengona (Trombidiformes: Prostigmata). Annales Zoologici 65: 641–659.
Barthel M, Hetzer H (1982) Bernstein-Inklusen aus dem Miozän des Bitterfelder Raumes. Zeitschrift für angewandte Geologie 28: 314–336.
Blakey R (2011) Global Paleogeography.
Blumenstengel H (2004) Zur Palynologie und Stratigraphie der Bitterfelder Bernsteinvorkommen (Tertiär). Exkursionsführer Veröffentlichungen Gesellschaft Geowissenschaften e.V. 224: 17.
Bukejs A, Biondi M, Alekseev VI (2016) New records and species of Crepidodera Chevrolat (Coleoptera: Chrysomelidae) in Eocene European amber, with a brief review of described fossil beetles from Bitterfeld amber. Zootaxa 4193: 390–400.
Denk T, Grimm GW (2009) The biogeographic history of beech trees. Review of Palaeobotany and Palynology 158: 83–100.
Dunlop JA (2010) Bitterfeld amber. In: Penney D (Ed.) Biodiversity of fossils in amber from the major world deposits. Siri Scientific Press, Manchester, 57–68.
Dunlop JA, Giribet G (2003) The first fossil cyphophthalmid (Arachnida, Opiliones) from Bitterfeld amber, Germany. Journal of Arachnology 31: 371–378.
Dunlop JA, Klann AE (2009) A second camel spider (Arachnida: Solifugae) from Baltic amber. Acta Geologica Polonica 59: 39–44.
Dunlop JA, Mitov PG (2009) Fossil harvestmen (Arachnida, Opiliones) from Bitterfeld amber. ZooKeys 16: 347–375.
Dunlop JA, Mitov PG (2011) The first fossil cyphophthalmid harvestman from Baltic amber. Arachnologische Mitteilungen 40: 47–54.
Dunlop JA, Penney D, Jekel D (2017) A summary list of fossil spiders and their relatives. In World Spider Catalog. Natural History Museum Bern.
Dunlop JA, Wunderlich J, Poinar GO Jr (2004) The first fossil opilioacariform mite (Acari: Opilioacariformes) and the first Baltic amber camel spider (Solifugae). Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences 94: 261–273.
Dunlop JA, Wirth S, Penney D, McNeil A, Bradley RS, Withers PJ, Preziosi RF (2012) A minute fossil phoretic mite recovered by phase-contrast X-ray computed tomography. Biology Letters 8: 457–460.
Dunlop JA, Penney D, Dalüge N, Jäger P, McNeil A, Bradley RS, Withers PJ, Preziosi RF (2011) Computed tomography recovers data from historical amber: an example from huntsman spiders. Naturwissenschaften 98: 519–527.
Führmann R (1975) Bericht über die 1974/75 durchgeführte Bernsteinerkundung im Braunkohlentagebau Goitsche, Baufeld III des VEB Braunkohlenkombinates Bitterfeld. Unveröffentlichter Bericht, Rat des Bezirkes Leipzig, Abteilung Geologie, 1–170.
Führmann R, Barsdorf R (1986) Die Bernsteinarten des Untermiozäns von Bitterfeld. Zeitschrift für angewandte Geologie 32: 309–316.
Grein M, Utescher T, Wilde V, Roth-Nebelsick A (2011) Reconstruction of the middle Eocene climate of Messel using palaeobotanical data. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie — Abhandlungen 260: 305–318.
Greving I, Wilde F, Ogurreck M, Herzen J, Hammel JU, Hipp A, Friedrich F, Lottermoser L, Dose T, Burmester H, Müller MFB (2014) P05 imaging beamline at PETRA III: first results. SPIE Optics & Photonics – Developments in X-Ray Tomography IX.
Gröhn C (2012) Bernstein-Abenteuer Bitterfeld. Books on Demand GmbH, Norderstedt, 154 pp.
Haibel A, Beckmann F, Dose T, Herzen J, Ogurreck M, Müller M, Schreyer A (2010) Latest developments in microtomography and nanotomography at PETRA III. Powder Diffraction 25: 161–164.
Harms D, Dunlop JA (2017) The fossil history of pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscorpiones). Fossil Record 20: 215–238.
Harvey MS (2013) Pseudoscorpions of the world, version 3.0. Western Australian Museum, Perth.
Harvey MS, Stahlavsky F (2009) A review of the pseudoscorpion genus Oreolpium (Pseudoscorpiones: Garypinidae), with remarks on the composition of the Garypinidae and on pseudoscorpions with bipolar distributions. Journal of Arachnology 38: 294–308.
Heetoff M, Helfen L, Norton RA (2009) Description of Neoliodes dominicus n. sp. (Acari, Oribatida) from Dominican Amber, aided by synchrotron X-ray microtomography. Journal of Paleontology 83: 153–159.
Henderickx H, Boone M (2014) The first fossil Feaella Ellingsen, 1906, representing an unexpected pseudoscorpion family in Baltic amber. Entomo-Info 25: 5–11.
Henderickx H, Boone M (2016) The basal pseudoscorpion family Feaellidae Ellingsen, 1906 walks the earth for 98.000.000 years: a new fossil genus has been found in Cretaceous Burmese amber. Entomo-Info 27: 7–13.
Henderickx H, Cnudde V, Masschaele B, Dierick M, Vlassenbroeck J, Hoorebeke L. van (2006) Description of a new fossil Pseudogarypus (Pseudoscorpiones: Pseudogarypidae) with the use of X-ray micro-CT to penetrate opaque amber. Zootaxa 1305: 41–50.
Henderickx H, Tafforeau P, Soriano C (2012) Phase-contrast synchrotron microtomography reveals the morphology of a partially visible new Pseudogarypus in Baltic amber. Palaeontologia Electronica 15.2.17A: 1–11.
Hieke F, Pietrzeniuk E (1984) Die Bernstein-Käfer des Museums für Naturkunde, Berlin (Insecta, Coleoptera). Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin 60: 297–326.
Jähnichen H (1998) Erstnachweis von Taiwania, Cryptomeria und Liquidambar aus dem Bitterfelder und Baltischen Bernstein. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe 1: 167–178.
Koteja J (1986) Matsucoccus saxonicus sp. n. from Saxonian amber (Homoptera, Coccinea). Deutsche Entomologische Zeitschrift, N.F.33: 55–63.
Knuth G, Koch T, Rappsilber I, Volland I (2002) Concerning amber in the Bitterfeld region – geological and genetic aspects. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 24: 35–46.
Kosmowska-Ceranowicz B, Krumbiegel G (1989) Geologie und Geschichte des Bitterfelder Bernsteins und andere fossiler Harze. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 14: 1–25.
Krumbiegel G (1997) Der Bitterfelder Bernstein (Succinite). Lausitzer und Mitteldeutsche Bergbau-Verwaltungsgesellschaft: 1–16.
Larsson LM, Vajda V, Dybkjær K (2010) Vegetation and climate in the latest Oligocene–earliest Miocene in Jylland, Denmark. Review of Palaeobotany and Palynology 159: 166–176.
Liehmann G (1997) Der Braunkohlentagebau Goitsche bei Bitterfeld und die Bernsteingewinnung. Lausitzer und Mitteldeutsche Bergbau-Verwaltungsgesellschaft: 17–31.
Lyubarsky GY, Perovsky EE (2017) Serramorphus, a new genus of Erotylidae from Eocene amber from Late Eocene Bitterfeldian amber. Russian Entomological Journal 26: 37–40.
Lourenço WR (2016) A preliminary synopsis on amber scorpions with special reference to Burmite species. ZooKeys 600: 75–87.
Menge A (1854) Footnotes in Koch C L, Berendt G C: Die im Bernstein befindlichen Myriapoden, Arachniden und Apteren der Vorwelt. Nicolaische Buchhandlung, Berlin, 124 pp.
Mey W (1988) Die Köcherfliegen des Sächsischen Bernsteins (III). Deutsche entomologische Entomologische Zeitschrift, N.F.35: 299–309.
Mitov PG, Dunlop JA, Penney D (2015) A new species of Lacinius in amber (Arachnida: Opiliones). Fossil Record 18: 37–42.
Popov SV, Shcherba IG, Stolyarov AS, Gürs K, Kovac M, Krasheninnikov VA, Nagymarosy A, Pinkhasov BI, Rögl F, Rusu A (2004) Map 1 Late Eocene, Map 2 Early Oligocene, Map 3, Late Oligocene. In: Popov S et al. (Eds) Lithological-Paleogeographic maps of Paratethys. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 250: 1–42.
Rikkinen J, Poinar GO Jr (2000) A new species of resinicolous Chaenothecopsis from 20 million year old Bitterfeld amber. Mycological Research 104: 7–15.
Röschmann F (2008) Ökofaunistische Vergleich der Sciariden und Ceratopogoniden des Baltischen und Bitterfelder Bernsteins. Exkursionsführer und Veröffentlichungen der DGG 236: 112–117.
Röschmann F, Mohrig W (1995) Die Trauermücken des Sächsischen Bernsteins aus dem Untermiozän von Bitterfeld/Deutschland. Deutsche Entomologische Zeitschrift 42: 17–54.
Saupe EE, Pérez-de la Fuente R, Selden PA, Delclòs X, Tafforeau P, Soriano C (2012) New Orchestina from Cretaceous ambers of Spain and France. Palaeontology 55: 127–143.
Schmitt T, Varga Z (2012) Extra-Mediterranean refugia: The rule and not the exception? Frontiers in Zoology 9: 22.
Schumann H, Wendt H (1989) Zur Kenntnis der tierischen Inklusen des Sächsischen Bernsteins. Deutsche entomologische Zeitschrift 36: 33–44.
Sidorchuk EA, Bertrand M (2013) New fossil labidostomatids from Eocene amber. Acarologia 53: 25–39.
Sorg M (1986) Grabwespen der Gattung Passaloecus aus fossilen Harzen. Paläontologische Zeitschrift 60: 277–284.
Szwedo J, Sontag E (2013) The flies (Diptera) say that amber from the Gulf of Gdańsk, Bitterfeld and Rovno is the same Baltic amber. Polish Journal of Entomology 82: 379–388.
Weitschat W (1997) Bitterfelder Bernstein – ein eozäner Bernstein auf miozäner Lagerstätte. Metalla 66: 71–84.
Weitschat W (2008) Bitterfeld und Baltischer Bernstein aus paläoklimatischer und paläontologischer Sicht. Exkursionsführer und Veröffentlichungen der DGG 236: 88–97.
Weitschat W, Wichard W (2010) Baltic amber. In: Penney D (Ed.) Biodiversity of Fossils in Amber. Siri Scientific Press, Manchester, 80–115.
Wichard W (2013) Wasserinsekten in Bitterfelder Bernstein. Exkursionsführer und Veröffentlichungen der DGG 249: 45–53.
Westerhold T, Röhl U, McCarren HK, Zachos JC (2009) Latest on the absolute age of the Paleocene–Eocene Thermal Maximum (PETM). Earth and Planetary Science Letters 287: 412–419.
Wilde F, Ogurreck M, Greving I, Hammel JU, Beckmann F, Hipp A, Lottermoser L, Khokhriakov I, Lytaev P, Dose T, Burmester H, Müller M, Schreyer A (2016) Micro-CT at the imaging beamline P05 at PETRA III. AIP Conference Proceedings 1741: 030035.
Wimmer R, Rascher J, Krumbiegel G, Rappsilber I, Standke G (2009) Bitterfelder Bernstein – ein fossiles Harz und seine geologische Bedeutung. Geofokus 38: 6–15.
Wolfe AP, Tappert R, Muehlenbachs K, Boudreau M, McKellar RC, Basinger JF, Garrett A (2009) A new proposal concerning the botanical origin of Baltic amber. Proceedings of the Royal Society B 276: 3403–3412.
Wolfe AP, McKellar RC, Tappert R, Sodhi RNS, Muehlenbachs K (2016) Bitterfeld amber is not Baltic amber: three geochemical tests and further constraints on the botanical affinities and succinite. Review of Palaeobotany and Palynology 225: 21–32.
Wunderlich J (1983) Zur Konservierung von Bernstein-Einschlüssen und über den „Bitterfelder Bernstein“. Neue Entomologische Nachrichten 4: 11–13.
Wunderlich J (1991) Beschreibung der ersten fossilen Spinne der Familie Leptonetidae. Entomologische Zeitschrift 101: 21–26.
Wunderlich J (1993) Die ersten fossilen Becherspinnen in Baltischem und Bitterfelder Bernstein. Mitteilungen aus dem Geologisch-Paläontologischen Institut der Universität Hamburg 75: 231–241.
Wunderlich J (2004a–r), (2008a–b), (2012), (2017) Beiträge zur Araneologie.

Читайте также:

• Карибский янтарь, доминиканский янтарь и колумбийский копал: где проходит граница между янтарём и молодой смолой
• Янтарный самородок «Антарктида»: уникальная находка Калининградского комбината
• Янтарь цена за грамм в 2026 году
• Янтарь: скрытая цена торговли драгоценными камнями Мьянмы
• География месторождений янтаря - в мире, в России, в Украине
• Что делают из янтаря кроме украшений?
• Янтарь для Льва: подходит ли этот камень знаку зодиака